» » » » Mecanisme de evoluție

Mecanisme de evoluție

postat în: Știință | 0

(Mutația urmată de selecția naturală duce la o populație cu o colorație mai închisă)

Din perspectiva neo-darwiniană, evoluția apare atunci când există modificări ale frecvențelor alelelor în cadrul unei populații de organisme încrucișate. De exemplu, alela pentru culoarea neagră într-o populație de molii care devine tot mai frecventă. Mecanismele care pot duce la modificări ale frecvențelor alelelor includ selecția naturală, driftul genetic, auto-stoparea genetică, mutația și fluxul de gene.

Selecția naturală

Evoluția prin selecție naturală este procesul prin care trăsăturile care sporesc supraviețuirea și reproducerea devin mai frecvente în generațiile succesive ale unei populații. Acesta a fost numit adesea un mecanism „evident” deoarece rezultă în mod necesar din trei fapte simple:

  • Variația există în cadrul populațiilor de organisme în ceea ce privește morfologia, fiziologia și comportamentul (variație fenotipică).
  • Trăsăturile diferite conferă rate diferite de supraviețuire și reproducere (valoare selectivă diferențială).
  • Aceste trăsături pot fi trecute de la o generație la alta (ereditatea valorii selective).

Sunt produși mai mulți descendenți decât pot supraviețui, iar aceste condiții produc concurență între organisme pentru supraviețuire și reproducere. În consecință, organismele cu trăsături care le conferă un avantaj față de concurenții lor este mult mai probabil să-și transmită trăsăturile lor la generația următoare decât cele cu trăsături care nu conferă un avantaj.

Conceptul central al selecției naturale este valoarea selectivă evolutivă a unui organism. Valoarea selectivă implică abilitatea organismului de a supraviețui și de a reproduce, ceea ce determină dimensiunea contribuției sale genetice la generația următoare. Valoarea selectivă nu este aceeași la toți descendenții: ea este indicată de proporția generațiilor ulterioare care poartă genele organismului. De exemplu, dacă un organism ar putea supraviețui bine și ar putea să se reproducă rapid, dar descendenții săi ar fi prea mici și slabi pentru a supraviețui, acest organism ar aduce puțină contribuție genetică la generațiile viitoare și, prin urmare, ar avea o valoare selectivă scăzută.

Dacă o alelă crește valoarea selectivă mai mult decât celelalte alele ale acelei gene, atunci cu fiecare generație această alelă va deveni mai răspândită în cadrul populației. Se spune că aceste trăsături sunt „selectate pentru„. Exemple de trăsături care pot spori gradul de valoare selectivă sunt supraviețuirea sporită și creșterea fecundității. În schimb, valoarea selectivă inferioară determinată de o alelă mai puțin benefică sau dăunătoare duce la raritatea acestei alele – ele sunt „selectate împotriva„. Este important faptul că valoarea selectivă a unei alele nu este o caracteristică fixă; dacă se schimbă mediul, trăsăturile neutre sau dăunătoare anterior pot deveni benefice, iar trăsăturile benefice anterior devin nocive. Cu toate acestea, chiar dacă direcția de selecție se inversează în acest fel, trăsăturile care s-au pierdut în trecut nu pot să evolueze într-o formă identică (vezi și legea lui Dollo).

(Aceste diagrame descriu diferitele tipuri de selecție genetică. Pe fiecare grafic, variabila axei x este tipul de caracter fenotipic, iar variabila axei y este numărul de organisme. Grupul A este populația inițială, iar grupul B este populația după selecție.

  • Graficul 1 prezintă selecția direcțională, în care este favorizat un singur fenotip extrem.
  • Graficul 2 descrie selecția stabilizatoare, unde fenotipul intermediar este favorizat față de trăsăturile extreme.
  • Graficul 3 prezintă o selecție distructivă, în care fenotipurile extreme sunt favorizate față de intermediar.)

Selecția naturală a unei populații pentru o trăsătură care poate varia într-o serie de valori, cum ar fi înălțimea, poate fi clasificată în trei tipuri diferite. Primul este selecția direcțională, care reprezintă o schimbare a valorii medii a unei trăsături în timp – de exemplu, organismele se înmulțesc încet. În al doilea rând, selecția perturbatoare este selecția pentru valori de trăsături extreme și adesea are ca rezultat două valori diferite devenind cele mai frecvente, cu selecție ămpotriva valorii medii. Acest lucru poate apare atunci când organismele scurte sau înalte au avut un avantaj, dar nu cele de înălțime medie. În cele din urmă, în selecția stabilizatoare este selecția împotriva valorilor extreme ale trăsăturilor la ambele capete, ceea ce determină o scădere a varianței în jurul valorii mediei și o mai mică diversitate. Acest lucru ar determina, de exemplu, ca organismele să ajungă încet la aceeași înălțime.

Un caz special de selecție naturală este selecția sexuală, care este selecția pentru orice trăsătură care crește succesul împerecherii prin creșterea atractivității unui organism pentru potențialii parteneri. Trăsăturile care au evoluat prin selecția sexuală sunt importante în special printre masculii din mai multe specii de animale. Deși preferate sexual, trăsături cum ar fi coarnele greoaie, apelurile de împerechere, dimensiunile mari ale corpului și culorile strălucitoare atrag adesea prădătorii, ceea ce compromite supraviețuirea masculilor individuali. Acest dezavantaj de supraviețuire este echilibrat de un succes reproductiv mai mare la masculii cu trăsături greu de falsificat, selectate sexual.

Selecția naturală permite naturii să selecteze indivizii care au trăsături mai mult sau mai puțin susceptibile de a supraviețui. „Natura” în acest sens se referă la un ecosistem, adică un sistem în care organismele interacționează cu orice alt element, atât fizic cât și biologic, în mediul lor local. Eugene Odum, fondator al ecologiei, a definit un ecosistem ca: „Orice unitate care include toate organismele … într-o anumită zonă care interacționează cu mediul fizic astfel încât un flux de energie să conducă la o structură trofică clară, diversitate biotică și cicluri materiale (de ex.: schimbul de materiale între părțile vii și cele nevii) în cadrul sistemului.” Fiecare populație din cadrul unui ecosistem ocupă o nișă sau o poziție distinctă, cu relații distincte față de alte părți ale sistemului. Aceste relații implică istoricul vieții organismului, poziția sa în lanțul alimentar și domeniul său geografic. Această înțelegere largă a naturii permite oamenilor de știință să delimiteze forțe specifice care, împreună, cuprind selecția naturală.

Selecția naturală poate acționa la niveluri diferite de organizare, cum ar fi genele, celulele, organismele individuale, grupurile de organisme și specii. Selecția poate acționa simultan la mai multe niveluri. Un exemplu de selecție care apare sub nivelul organismului individual sunt genele numite transpozoni, care se pot replica și se pot răspândi pe tot parcursul unui genom. Selectarea la un nivel deasupra individului, cum ar fi selecția de grup, poate permite evoluția cooperării.

Mutația favorizantă

Pe lângă faptul că este o sursă majoră de variație, mutația poate funcționa, de asemenea, ca un mecanism de evoluție atunci când există probabilități diferite la nivel molecular pentru diferite mutații să apară, un proces cunoscut sub numele de favorizarea mutației. Dacă două genotipuri, de exemplu unul cu nucleotidul G și altul cu nucleotidul A în aceeași poziție, au aceeași stare de valoare selectivă, dar mutația de la G la A se întâmplă mai des decât mutația de la A la G, atunci genotipurile cu A vor avea tendința de a evolua. Diferitele favorizări de mutație de inserție vs. mutație de ștergere în diferiși taxoni pot duce la evoluția diferitelor dimensiuni ale genomului. De asemenea, în evoluția morfologică s-au observat favorizări de dezvoltare sau mutaționale. De exemplu, conform teoriei fenotipului – prima teorie a evoluției, mutațiile pot provoca, în cele din urmă, asimilarea genetică a trăsăturilor care au fost induse anterior de mediul înconjurător.

Favorizările mutației sunt suprapuse peste alte procese. Dacă selecția ar favoriza una din două mutații, dar nu există niciun avantaj suplimentar pentru a avea ambele, atunci mutația care apare cel mai frecvent este cea care este cel mai probabil să devină fixată ​​într-o populație. Mutațiile care duc la pierderea funcției unei gene sunt mult mai frecvente decât mutațiile care produc o nouă gena complet funcțională. Majoritatea pierderilor de mutații de funcții sunt selectate împotriva. Dar când selecția este slabă, tendința de mutație spre pierderea funcției poate afecta evoluția. De exemplu, pigmenții nu mai sunt folositori când animalele trăiesc în întunericul pesterilor și tind să se piardă. Acest tip de pierdere a funcției poate apărea din cauza mutației favorizante și/sau deoarece funcția a avut un cost, și odată ce beneficiul funcției a dispărut, selecția naturală duce la pierderea acesteia. Pierderea capacității de sporulație în Bacillus subtilis în timpul evoluției de laborator pare să fi fost cauzată de mutația favorizantă, mai degrabă decât de selecția naturală față de costul menținerii capacității de sporulare. Atunci când nu există nicio selecție pentru pierderea funcției, viteza cu care se dezvoltă pierderea depinde mai mult de rata de mutație decât de dimensiunea efectivă a populației, ceea ce indică faptul că aceasta este condusă mai mult de mutația favorizantă decât de deviația genetică. În organismele parazitare, mutația favorizantă conduce la presiuni de selecție așa cum se vede în Ehrlichia. Mutațiile sunt favorizante față de variantele antigenice în proteinele din membrana externă.

Deriva genetică

Simularea derivei genetice(Simularea derivei genetice a 20 alele nelegate în populații de 10 (partea superioară) și 100 (partea inferioară). Deriva de la fixare este mai rapidă în populația mai mică. https://en.wikipedia.org/wiki/File:Genetic_Distribution.svg)

Deriva genetică este schimbarea frecvenței alelelor de la o generație la alta, care apare deoarece alelele sunt supuse erorii de eșantionare. Ca urmare, atunci când forțele selective sunt absente sau relativ slabe, frecvențele alelelor tind să se „ducă” în sus sau în jos aleatoriu (într-o plimbare aleatorie). Această derivă se oprește atunci când o alelă devine eventual fixată, fie prin dispariția din populație, fie prin înlocuirea în totalitate a celorlalte alele. Deriva genetică poate elimina, prin urmare, unele alele dintr-o populație doar din întâmplare. Chiar și în absența forțelor selective, deriva genetică poate determina două populații separate care au început cu aceeași structură genetică să evolueze separat în două populații divergente cu seturi diferite de alele.

Este de obicei dificil să se măsoare importanța relativă a proceselor de selecție și neutre, inclusiv deriva. Importanța comparativă a forțelor adaptive și non-adaptive în conducerea schimbărilor evolutive este o arie de cercetare actuală.

Teoria neutră a evoluției moleculare a sugerat că cele mai multe modificări evolutive sunt rezultatul fixării mutațiilor neutre prin derivă genetică. Prin urmare, în acest model, majoritatea schimbărilor genetice dintr-o populație sunt rezultatul presiunii de mutație constantă și al derivei genetice. Această formă a teoriei neutre este acum abandonată în mare măsură, deoarece nu pare să se potrivească variațiilor genetice văzute în natură. Cu toate acestea, o versiune mai recentă și mai bine susținută a acestui model este teoria aproape neutră, în care o mutație care ar fi efectiv neutră într-o populație mică nu este neapărat neutră într-o populație mare. Alte teorii alternative sugerează că deriva genetică este redusă de alte forțe stochastice în evoluție, cum ar fi auto-stopul genetic, cunoscut și ca draft genetic.

Timpul pentru ca o alelă neutră să se fixeze prin derivă genetică depinde de mărimea populației, cu o fixare mai rapidă în populațiile mai mici. Numărul de indivizi dintr-o populație nu este critic, ci o măsură cunoscută sub numele de dimensiunea efectivă a populației. Populația efectivă este de obicei mai mică decât populația totală, deoarece ia în considerare factori precum nivelul de încrucișare și stadiul ciclului de viață în care populația este cea mai mică. Dimensiunea efectivă a populației nu poate fi aceeași pentru fiecare genă din aceeași populație.

Auto-stopul genetic

Recombinarea permite ca alelele aceleiași componente ale ADN să devină separate. Cu toate acestea, rata de recombinare este scăzută (aproximativ două evenimente per cromozom per generație). Ca rezultat, genele apropiate pe un cromozom nu pot fi întotdeauna amestecate între ele si genele care sunt apropiate tind să fie moștenite împreuna, un fenomen numit înlănțuire genetică. Această tendință se măsoară prin găsirea frecvenței apariției a două alele împreună pe un singur cromozom în comparație cu așteptările, care se numește dezechilibru de înlănțuire. Un set de alele care este de obicei moștenit într-un grup se numește un haplotip. Acest lucru poate fi important atunci când o alelă dintr-un anumit haplotip este puternic avantajoasă: selecția naturală poate conduce la o curățire selectivă care va determina, de asemenea, ca celelalte alele din haplotip să devină mai frecvente în populație; acest efect se numește auto-stop genetic sau draft genetic. Draftul genetic cauzat de faptul că unele gene neutre sunt înlănțuite genetic de cele care sunt în curs de selecție pot fi capturat parțial de o dimensiune efectivă a populației.

Fluxul de gene

Fluxul de gene implică schimbul de gene între populații și între specii. Prezența sau absența fluxului de gene modifică fundamental evoluția. Datorită complexității organismelor, orice două populații complet izolate e posibil să evolueze prin incompatibilități genetice prin procese neutre, ca în modelul Bateson-Dobzhansky-Muller, chiar dacă ambele populații rămân în esență identice în ceea ce privește adaptarea lor la mediul înconjurător.

Dacă se dezvoltă diferențierea genetică între populații, fluxul de gene între populații poate introduce trăsături sau alele care sunt dezavantajoase în populația locală și acest lucru poate duce la organisme în cadrul acestor populații care dezvoltă mecanisme care împiedică împerecherea cu populații îndepărtate genetic, rezultând în cele din urmă apariția unor noi specii. Astfel, schimbul de informații genetice între indivizi este fundamental important pentru dezvoltarea conceptului de specii biologice.

În timpul dezvoltării sintezei moderne, Sewall Wright a dezvoltat teoria echilibrului schimbător, care consideră fluxul de gene între populațiile parțial izolate ca un aspect important al evoluției adaptive. Cu toate acestea, recent a existat o critică substanțială a importanței teoriei echilibrului schimbător.

Traducere din Wikipedia

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată. Câmpurile obligatorii sunt marcate cu *